Desenvolvimento Embrionário

O desenvolvimento embrionário

Por: Ana Karina Kleinicke

O zigoto é portador do material genético fornecido pelo espermatozóide e pelo óvulo. Um vez formado o zigoto irá se dividir muitas vezes por mitose até originar um novo indivíduo. Assim, todas as células que formam o corpo de um indivíduo possuem o mesmo patrimônio genético que existia no zigoto.

Apesar disso, ao longo do desenvolvimento embrionário as células passam por um processo de diferenciação celular em que alguns genes são “ativados” e outros são “desativados”, sendo que somente os “ativados” coordenam as funções das células.

Surgem dessa maneira tipos celulares com formatos e funções distintos, que se organizam em tecidos. Conjuntos de tecidos reunidos formam os órgãos. Os grupos de órgãos formam os sistemas que, por sua vez, formam o organismo.

Células – tecidos – órgãos – sistemas – organismos

 

A ciência que estuda esse processo de desenvolvimento do indivíduo a partir do zigoto é a Embriologia.

Dica: Veja na seção Figuras (figura 1) as fases do desenvolvimento celular.

 

Fases do desenvolvimento embrionário

 

Os animais apresentam grande diversidade de desenvolvimento embrionário, mas, de modo geral, em praticamente todos ocorrem três fases consecutivas: segmentação, gastrulação e organogênese.

Na segmentação, mesmo com o aumento do número de células, praticamente não há aumento do volume total do embrião, pois as divisões celulares são muito rápidas e as células não têm tempo para crescer.

Na fase seguinte, que é a gastrulação, o aumento do número de células é acompanhada do aumento do volume total. Inicia-se nessa fase a diferenciação celular, ocorrendo a formação dos folhetos germinativos ou folhetos embrionários, que darão origem aos tecidos do indivíduo.

No estágio seguinte, que é a organogênese, ocorre a diferenciação dos órgãos.

 

Segmentação

As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se formam são chamadas blastômeros.

No Reino Animal, a diferença na quantidade e na distribuição do vitelo no ovo determina diferenças na segmentação, menor a velocidade de divisão. Em função disso, podemos considerar dois tipos básicos de segmentação:

holoblástica ou total que ocorre no zigoto todo; meroblástica ou parcial, que ocorre só em parte do ovo.

 Dica: Veja na seção Figuras (figura 2) as fases do desenvolvimento embrionário.

 

Segmentação holoblástica

 

A segmentação holoblástica ocorre nos alécitos, nos isolécitos (ou oligolécitos) e nos heterolécitos, e pode ser subdividida em três tipos, com base no tamanho das células que se formam a partir da terceira clivagem (quando muda o plano de divisão celular):

holoblástica igual, na qual se formam, com a terceira clivagem, oito blastômeros iguais; ocorre nos ovos alécitos e em alguns oligolécitos;

 

holoblástica desigual, na qual se formam, com a terceira clivagem, blastômeros de tamanhos diferentes (quatro menores: micrômeros; e quatro maiores: macrômeros); Ocorre em todos os ovos heterolécitos e em alguns oligolécitos;

 

holoblásticas subigual, um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito entre si quanto ao tamanho, ocorre em alguns ovos isolécitos.

 

Dica: Veja na seção Figuras (figura 3) as demais fases do desenvolvimento embrionário.

 

Segmentação meroblástica

Devido à diferença na distribuição do vitelo, existem dois tipos básicos de segmentação meroblástica: a discoidal e a superficial.

Na segmentação meroblástica discoidal, as divisões ocorrem apenas na região da cicatrícula (região da célula sem vitelo), formando-se um disco de células sobre a massa do vitelo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos telolécitos.

 A segmentação meroblástica superficial ocorre nos ovos centrolécitos. As células embrionárias ficam dispostas na superfície do ovo.

Fases da segmentação

Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases:

mórula, em que se forma um maciço celular com poucas células;

blástula, em que é aumentado o número de células e se forma uma cavidade interna cheia de líquido.

 

 Dica: Veja na seção Figuras (figura 4) as clivagens da célula ovo.

 

A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.

Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida.

Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.

Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida.

Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é delimitada em parte pelos blastômeros e em parte pelo vitelo. Nesse caso, a cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal, que também é preenchida por líquido sintetizado pelas células. A blástula que se forma a partir da segmentação dos ovos telolécitos recebe o nome de discoblástula.

 

Gastrulação

Para falarmos da gastrulação, vamos tomar como exemplo o que ocorre em animais cordados, representados pelo anfioxo e pelas rãs.

Os cordados são animais que possuem notocorda, um bastonete flexível que fica no dorso do embrião. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como é o caso do anfioxo. Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda regride totalmente ou quase totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da mesoderma.

 

O anfioxo é um animal de cerca de 6 cm de comprimento que vive enterrado na areia em águas rasas do ambiente marinho, deixando para fora apenas a região anterior do corpo. Esses animais têm sexos separados e a fecundação é externa. O ovo do anfioxo é oligolécito e a sua segmentação é total subigual. A gastrulação ocorre por um processo denominado invaginação dos blastômeros para o interior da blastocele, como se um dedo empurrasse a parede de uma bexiga. A blastocele se reduz e chega a desaparecer. No ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo; a cavidade interna que se forma é o intestino primitivo ou arquêntero.

 

Na gastrulação, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionários, que darão origem a todos os tecidos e órgãos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) e endoderma (o mais interno).

 Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos ou triploblásticos, como é o caso dos cordados. Existem entretanto, animais que possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. Esses animais são chamados diblásticos ou diploblásticos, como e o caso dos cnidários.

O esquema acima descreve de forma simplificada a gastrulação em anfioxo. Neste caso, a camada interna que reveste diretamente o arquêntero é chamada mesentoderma e dará origem, logo a seguir ao mesoderma e ao endoderma. (Há quem considere o mesentoderma como endoderma e o mesoderma formado a partir do endoderma.)

 

Organogênese em anfioxo

 

A terceira fase do desenvolvimento embrionário é a organogênese, que se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir dos folhetos embrionários formados na gastrulação. O esquema seguinte representa a fase inicial da organogênese: a neurulação. Após a neurulação, os folhetos embrionários, continuam a se diferenciar, originando os tecidos especializados do adulto.

 Do ectoderma diferencia-se o tubo neural, que apresenta no seu interior o canal neural. O endoderma dá origem ao tubo digestório. O mesoderma dá origem aos somitos e à notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente no dorso do embrião, e a notocorda é uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural.

O mesoderma delimita cavidades denominadas celomas.

 

Anexos embrionários: Adaptação ao Meio Terrestre

 

Anexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos germinativos do embrião mas que não fazem parte do corpo desse embrião.

Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vitelínico), âmnio (ou bolsa amniótica), cório e alantóide.

 

Vesícula vitelina

Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros vertebrados que surgiram foram os peixes, grupo que possui como único anexo embrionário a vesícula vitelina.

Diferenciando-se a mesoderme e o tubo neural, parte dos folhetos germinativos desenvolvem-se formando uma membrana que envolve toda a gema, constituindo (membrana + gema) o saco vitelínico um anexo embrionário, que permanece ligado ao intestino do embrião. À medida que este se desenvolve, há o consumo do vitelo e, consequentemente, o saco vitelínico vai se reduzindo até desaparecer. É bem desenvolvida não somente em peixes, mas também em répteis e aves. Os mamíferos possuem vesícula vitelina reduzida, pois nesses animais como regra geral, os ovos são pobres em vitelo. A vesícula vitelina não tem, portanto, significado no processo de nutrição da maioria dos mamíferos.

 

Nos anfíbios, embora os ovos sejam ricos em vitelo, falta a vesícula vitelina típica. Nesses animais o vitelo encontra-se dentro de células grandes (macrômeros) não envoltas por membrana vitelina própria.

 

Âmnio e cório

O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade denominada cavidade amniótica. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são proteger o embrião contra choques mecânicos e dessecação. Ao final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da cavidade amniótica foi absorvido pelo animal.

O cório ou serosa é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa membrana fica sob a casca. Nesses animais, o cório, juntamente com o alantóide, participa dos processos de trocas gasosas entre o embrião e o meio externo.

 

Alantóide

A alantóide é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião. A função da alantóide nos répteis e nas aves é: transferir para o embrião as proteínas presentes na clara, transferir parte dos sais de cálcio, presentes na casca, para o embrião, que utilizará esses sais na formação de seu esqueleto, participar das trocas gasosas, o O₂ passa da câmera de ar para o alantóide e deste para o embrião, enquanto o CO₂ produzido percorre o caminho inverso, e armazenar excreta nitrogenada. A excreta nitrogenada eliminada por embriões desses animais é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado no interior do ovo sem contaminar o embrião.

O ovo e a gema  Em aves, o termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto formado pela casca, clara e gema; ou, então, ser usado no sentido estritamente embriológico: óvulo fecundado ou zigoto. Nas galinhas, o ovócito II é liberado dos ovários e penetra no oviduto, onde poderá ser fecundado pelo espermatozóide. O desenvolvimento embrionário inicia-se no oviduto e é concluído fora do corpo da ave. O ovo em desenvolvimento, quando ainda está na porção anterior do oviduto, é envolto por um albume denso, secretado por células glandulares da parede desse órgão que serve de alimento para o embrião. Nessa região, além de glândulas, há pregas espiraladas que determinam a rotação do ovo quando ele passa pelo oviduto, Isso faz com que o albume envolva intimamente a gema, desse modo formando, de cada lado, uma corda enrolada mais opaca, denominada calaza. Posteriormente, no oviduto, é novamente adicionado albume só que menos consistente. Uma película elástica é acrescentada ao redor de toda a clara. Na porção terminal, é secretada a casca calcária porosa, formada por carbonatos e fosfatos de cálcio e magnésio. O tempo de permanência do embrião em desenvolvimento dentro do oviduto é de cerca de 24 horas, no caso das galinhas. Quando o ovo é posto, o embrião já está no final da segmentação. Após um período de incubação de 21 dias a 37,5ºC ocorre a eclosão. A gema do ovo pode corresponder ao ovócito II quando não há fecundação, ou ao embrião quando ocorre a fecundação.

 

Mamíferos: Surge a placenta

Na maioria dos mamíferos, o desenvolvimento embrionário ocorre no interior do corpo materno, dentro de um órgão musculoso, o útero. Excetuando os mamíferos que botam ovos (ornitorrinco e equidna), todos os demais formam a placenta, órgão constituído pela parede interna vascularizada do útero (endométrio) e por estruturas derivadas do trofoblasto ou trofoderme embrionário (nos mamíferos, nome dado à câmara mais externa de revestimento do embrião). Alimentos, oxigênio, anticorpos e hormônios passam do sangue materno para o embrionário, pela placenta, que, em troca, transfere para a mãe as excretas e o gás carbônico.

 No homem, o ovo é do tipo oligolécito e a segmentação (clivagem) é total e igual, logo se formando a fase de mórula. Atingida essa fase, o embrião ingressa na cavidade uterina. No interior dessa cavidade, surge a fase correspondente a blástula, que, nos mamíferos, é denominada blastocisto. Nesse estágio, o embrião é dotado de uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve um aglomerado interno de células, a massa celular interna. Cabe a essa massa celular a formação do corpo do embrião, enquanto o trofoblasto será o responsável pela penetração do embrião no interior do endométrio (a camada interna da parede uterina), e pela organização da parte embrionária da placenta.

 No embrião humano, o trofoblasto e a mesoderme extra-embrionária formam o cório. Esse duplo revestimento é responsável pela organização das vilosidades coriônicas, que invadem o endométrio uterino; o blastocisto, então, aprofunda-se nesse endométrio. À medida que a invasão prossegue, os vasos e glândulas do endométrio podem ser corroídos por enzimas embrionárias e o sangue materno acaba jorrando nas lacunas que estão se formando. Essas lacunas fornecem a nutrição inicial e oxigênio ao embrião. No entanto, os sangues materno e embrionário não se misturam. Existe uma barreira separando-os, constituída pela parede das vilosidades.

 Como se pode notar, a placenta é construída com a participação de tecidos maternos e embrionários. Ao contrário do que poderia pensar, a placenta não envolve o embrião. Essa função é exercida pelo âmnio (bolsa d’água), dentro do qual o embrião fica imerso. Esse anexo é muito desenvolvido nos mamíferos. O cório adere ao âmnio e ambos contornam a cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico.

Nos mamíferos placentários, o saco vitelínico e o alantóide possuem pequeno tamanho e deixam de exercer a função desempenhada em aves e répteis. Contribuem, no entanto, para a formação do cordão umbilical, uma espécie de pedúnculo que liga a placenta ao embrião e é forrado pela membrana do âmnio, que reveste o saco vitelínico e a alantóide regredidos. No interior do cordão umbilical, duas artérias conduzem sangue do embrião para a mãe, enquanto uma veia transporta sangue em sentido contrário.